Иоффи и Куртис (Yoffey, Courtice, 1970) объединили лимфоидную и кроветворную системы в единый лимфомиелоидный комплекс ( рис. В.6).

Комплекс представляет собой систему органов и тканей, паренхима которых содержит клетки мезенхимального происхождения. В него входят: костный мозг , тимус , селезенка , лимфатические узлы , лимфоидная ткань кишечника и соединительная ткань .

Функциональные клетки лимфоидной системы представлены лимфоцитами , макрофагами , антигенпрезентирующими клетками и в некоторых тканях эпителиальными клетками. Все эти клетки функционируют в составе либо обособленных органов, либо диффузных образований.

Лимфоидные органы относят либо к первичным (центральным), либо ко вторичным органам. Первичные лимфоидные органы - это красный костный мозг и тимус.

Функциональное назначение комплекса - обеспечение кроветворения ( миелопоэза) и формирование клеток иммунной системы ( лимфопоэза). Среди органов и тканей комплекса имеются истинно лимфоидные образования, в которых происходит только лимфопоэз (тимус, лимфатические узлы, лимфоидная ткань кишечника) и "смешанные" образования, где представлены как лимфо-, так и миелопоэз (костный мозг, селезенка).

Именно в первичных органах формируется репертуар специфичностей лимфоцитарных антигенраспознающих рецепторов , и лимфоциты приобретают таким образом способность распознавать любые антигены , с которыми организм может столкнуться в течение жизни. Далее эти клетки подвергаются отбору на толерантность (ареактивность) к аутоантигенам , после чего уже в периферических лимфоидных органах или образованиях распознают только чужеродные антигены.

В тимусе, кроме того, T-клетки "учатся" распознавать собственные молекулы MHC . Вместе с тем известно, что некоторые лимфоциты развиваются вне первичных органов.

Из первичных органов лимфоциты мигрируют для выполнения своих функций по кровеносному руслу в периферическую лимфоидную ткань - лимфатические узлы, селезенку и лимфоидную ткань слизистых оболочек ( пейеровы бляшки , миндалины). Это движение лимфоцитов от центральных органов иммунной системы на периферию является главным миграционным путем. Кроме того имеется путь рециркуляции. Лимфатические сосуды, дренирующие тело, собирают внеклеточную жидкость - лимфу - вместе с рассеянными по телу лимфоцитами и переносят ее в лимфатические узлы. После некоторого времени пребывания в лимфатических узлах лимфоциты собираются в выносящих эфферентных лимфатических сосудах. Из них лимфоциты попадают в основной лимфатический сосуд - грудной проток, откуда вновь возвращаются в кровоток через левую подключичную вену ( рис. 6.1 и рис. 6.2).

Таким образом, лимфоциты относятся к той категории клеток, которые широко распространены в организме. И в теле человека и позвоночных животных они сгруппированы в три типа объединений ( рис. 6.14). Различные типы организации лимфоцитов обеспечивают наиболее эффективное проявление лимфоидной системы при встрече с чужеродным антигеном.

Иммунный ответ на антигены , поступающие в организм через слизистые оболочки, начинается с примирования лимфоцитов , главным образом в пейеровых бляшках.

Разные лимфоидные органы защищают различные системы организма: селезенка отвечает на антигены, циркулирующие в крови; лимфоузлы реагируют на антигены, поступающие по лимфатическим сосудам; лимфоидная ткань слизистых оболочек защищает слизистые оболочки.

Лимфоциты в большинстве не оседлые, а циркулирующие клетки; они постоянно мигрируют из кровотока в лимфоидные органы и вновь поступают в кровоток.

In vivo сложные клеточные взаимодействия, составляющие основу иммунной реакции, происходят в периферических, или вторичных, лимфоидных органах , к которым относятся лимфатические узлы , селезенка и скопления диффузной лимфоидной ткани в слизистых оболочках дыхательных, пищеварительных и мочеполовых путей.

Вторичные лимфоидные ткани заселены клетками ретикулярного происхождения , а также макрофагами и лимфоцитами , предшественниками которых служат стволовые клетки костного мозга. Стволовые клетки дифференцируются в иммунокомпетентные T- и B- лимфоциты. При этом T- лимфоциты дифференцируются в иммунокомпетентные клетки в тимусе , а B- лимфоциты в костном мозге . В дальнейшем лимфоциты заселяют лимфоидные ткани, где и происходит иммунный ответ ( рис. 11 : "Стволовые клетки (СК) костного мозга дифференцируются в первичных лимфоидных органах в иммунокомпетентные T- и B-лимфоциты, которые затем заселяют вторичные лимфоидные органы"). (Лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками, защитное действие которой основано на продукции IgA , часто обозначается сокращением

Одна из разновидностей соединительной ткани, в которой размещена система макрофагов и лимфоцитов, называется лимфоидной. Она может быть представлена в виде отдельных органов, а может просто являться функционирующей частью тела. Встречается ткань лимфоидная в таких органах, как костный мозг и селезенка, лимфатические узлы и вилочковая железа. В них она является функционирующей паренхимой.

В слизистой оболочке некоторых органов тоже встречаются скопления лимфоидной ткани — бронхи, мочевыводящие пути, почки, кишечник и другие.

Функции

Во всех без исключения защитных реакциях основное участие принимает лимфоидная ткань. Содержащиеся в ней лимфоциты, макрофаги и бласты, плазматические клетки, тучные клетки и лейкоциты защищают организм от вторжения инородных клеток и убирают поврежденные клетки самого организма. За формирование клеток иммунной системы отвечают лимфатические узлы, и ткань (лимфоидная) кишечника.

Если через поврежденную кожу попадает бактерия или вирус, в ближайшем к месту проникновения лимфатическом узле включается реакция защиты, выделяются клетки лимфоидного ряда и макрофаги, которые и перемещаются вместе с лимфой и кровью в место обнаружения «чужака». В случае массовой атаки, когда силами одного лимфатического узла справиться не удается, включается вся система иммунитета.

Строение

Лимфоидная ткань чаще всего представляет собой поддерживаемые в сетке из ретикулярных волокон свободные клетки. Сеть может быть более густой по составу (образует плотную ткань) или рыхлой (с пространствами, где свободно могут перемещаться свободные клетки). Сами волокна образованы из III типа коллагена.

Места скопления

В местах наибольшей вероятности попадания чужеродных организмов размещаются большие скопления лимфоидной ткани. Знакомые всем миндалины — это лимфоидная ткань глотки, размещенная на границе с полостью рта. Они бывают глоточные, небные, трубные и гортанные. Совокупность всех миндалин и областей и есть лимфоидная ткань носоглотки.

Ее функция очень важна для нашего здоровья, ведь она обезвреживает попадающие через рот и нос микробы. А вместе с органами, содержащими лимфоидную ткань, обеспечивает образование нужного количества лимфоцитов для целого организма.

Кроме прочего, лимфоидная ткань в горле взаимодействует с эндокринными железами (надпочечниками, щитовидкой, тимусом, поджелудочной), образуя тесную связь "гипофиз - кора надпочечника - лимфатическая ткань" до полового созревания ребенка.

Что такое гипертрофия

У ребенка от трех до десяти лет может развиться гипертрофия лимфоидной ткани миндалин, при этом функционирование ее не нарушается. Только с началом пубертатного периода гипертрофированная ткань начинает уменьшаться.

Точно неизвестно, с чем связан этот процесс, но предположительные причины — воспаление глотки или инфекция, различные эндокринные нарушения. Гипертрофия может привести к частым воспалениям или патологическим изменениям в ушах, носу, гортани.

Если нарушается носовое дыхание, ослабляется вентиляция легких. Позже это приводит к изменению состава крови — гемоглобин и количество эритроцитов понижается, а лейкоциты увеличиваются в количестве. Далее начинают нарушаться функции ЖКТ, щитовидной железы, надпочечников. Нарушение всех процессов приводит к задержке в росте и половом развитии ребенка.

Что такое гиперплазия

Термин "гиперплазия" пришел к нам из греческого языка и обозначает сверхобразование. По своей сути это патология, при которой клетки начинают интенсивно размножаться, увеличивая объем ткани.

1. Инфекционная. Иммунный ответ на любую инфекцию приводит к выработке лимфоцитов и макрофагов в быстром режиме, это вызывает разрастание лимфоидной ткани.
2. Реактивная. Бактерии и микробы попадают в лимфоузел, там скапливаются продукты их жизнедеятельности, выделяемые ими токсины, вызывая, в свою очередь, активное выделение клеток-макрофагов.
3. Злокачественная. В этот патологический процесс могут быть вовлечены любые клетки лимфатического узла, что приводит к изменению его размера, формы и структуы.

Ткань лимфоидная — одна из важнейших составляющих иммунной системы нашего организма. Она помогает предотвратить многие болезни еще до попадания инфекции внутрь вместе с пищей и воздухом. Выполняет она и другие функции, механизм которых так до конца и не изучен.

Иногда лимфоидная ткань воспаляется, и появляются такие заболевания, как аппендицит, тонзиллит и многие другие (в зависимости от места локализации ткани лимфоидной). Очень часто в таких случаях врачи прибегают к хирургическим методам лечения, проще говоря, удаляют пораженный участок или орган. Так как все функции лимфоидных образований изучены не до конца, нельзя стопроцентно утверждать, что такое удаление не наносит вреда человеческому организму.

ЛИМФОИДНАЯ ТКАНЬ (анат. lympha, от лат. lympha чистая вода, влага + греч. -eidēs подобный) — представляет собой совокупность лимфоцитов и макрофагов, которые располагаются в клеточно-волокнистой ретикулярной строме. Лимфоидная ткань образует действующую паренхиму лимфоидных органов. Лимфоидные органы являются органами иммуногенеза, которые включают в свой состав вилочковую железу, лимфатические узлы, селезенку, лимфоидные элементы костного мозга и скопления лимфоидной ткани в стенках дыхательных, мочевыводящих путей и желудочно-кишечного тракта.

Основой лимфоидной ткани являются ретикулярные волокна и клетки, которые образуют сеть с ячейками различных размеров. Эта сеть оснащена петлями, в которых расположены клетки лимфоидного ряда, макрофаги, тучные клетки, а также незначительное количество лейкоцитов. Образование ретикулярной стромы происходит из мезенхимы, а образование клеток лимфоидного ряда из стволовых клеток костного мозга.

Клетки лимфоидного ряда подразделяются на две группы :

• Т-лимфоциты
• В-лимфоциты.

Перемещение клеток происходит с кровью и лимфой. Функция клеток лимфоидного ряда заключается в участии в реакциях иммунного ответа направленного против генетически инородных веществ.

Строение лимфоидной ткани, топография элементов ее структуры в различных органах иммунной системы отличается своими особенностями. Лимфоидная ткань в центральных органах иммуногенеза поддерживает функциональное единство с другими тканями. Например, в вилочковой железе лимфоидная ткань находится в функциональном единстве с эпителиальной тканью, а в костном мозге — с миелоидной тканью. Нахождение лимфоидной ткани в различных качественных состояниях напрямую зависит от зрелости и функционального состояния периферических органов иммунной системы, так как наличие единичных лимфоцитов и лимфоидных узелков свидетельствует о повышенной иммунной активности организма.

Самое большое количество лимфоидных узелков можно обнаружить в таких органах, как: миндалины, лимфоидные бляшки, селезенка, стенки червеобразного отростка, желудок, тонкая и толстая кишки, лимфатические узлы у детей малого и подросткового возраста.

Лимфоидная ткань образует редкий и тонкий защитный слой клеток лимфоидного ряда и размещается под эпителиальным покровом мочевыводящих и дыхательных путей, желудочно-кишечного тракта. Лимфоидная ткань способствует образованию в селезенке лимфоидных муфт вокруг артериальных сосудов. Уменьшение количества лимфоидной ткани и лимфоидных узелков зависит от процесса старения организма. Если в организме наблюдаются воспалительные процессы и активации иммунных реакций первичного и вторичного характера, следовательно, происходит реактивная гиперплазия лимфатических узлов. Поражение лимфоидной ткани происходит при гистиоцитах, парапротеинемических гемобластозах, лимфогранулематозе, гистиоцитах Х, злокачественных лимфомах.

Лимфоидная ткань (синоним лимфатическая ткань) -структуры в которых происходит образование лимфоцитов. К ним относятся лимфатические узлы, селезенка вилочковая железа миндалины В слизистой оболочке пищеварительного тракта лимфоидная ткань представлена одиночными и собранными в группы (пейеровы бляшки) лимфатическими фолликулами . Участки лимфоидной ткани находятся в слизистой оболочке некоторых органов (бронхов, мочевых путей, почек).
Одной из основных функций лимфоидных органов является их участие в процессах кроветворения (лимфопоэз). Лимфоциты способны, амебоидно двигаясь, проходить через сосудистую стенку и фагоцитировать, а также давать начало различным видам клеточных форм, в том числе плазматическим клеткам, которые участвуют в выработке антител. С этой способностью лимфоцитов связана важная функция лимфоидной ткани - участие ее в защитных реакциях организма.

Лимфатические узлы - ЛУ в эмбриональном периоде закладываются в конце 2 месяца из мезенхимы по ходу лимфатических сосудов. Из мезенхимы образуется строма (капсула и трабекулы-перегородки) и основа органа - ретикулярная ткань. В закладывающуюся ретикулярную ткань вскоре заселяются кроветворные клетки из ККМ и тимуса.

Строение - орган имеет бобовидную форму. С выпуклой стороны в орган входят приносящие лимфатические сосуды., с вогнутой стороны - ворот выходят вены, выносящие лимфатические сосуды и входят артерии и нервы. Лимфатические узлы состоят из стромы и паренхимы. Строма представлена капсулой из плотной неоформленной сдт и отходящих от капсулы трабекулами-перегородками из рыхлой сдт. Основу паренхимы составляет ретикулярная ткань, пронизанная кровеносными синусами, и несущая на своих петлях лимфоциты. Скопления лимфоцитов в корковом слое (периферическая зона, под капсулой) образуют лимфатические фолликулы (или узелки), а в мозговом веществе образуют мякотные тяжи. Лимфоидная ткань между лимфатическими узелками и мякотными тяжами называется паракортикальной зоной . В лимфатических узелках различают реактивный центр (или центр размножения), мантийную зону. Т-лимфоциты (40-70% всех лимфоцитов органа) преимущественно располагаются в паракотрикальной зоне, а В-лимфоциты (20-30%) - в лимфатических узелках и в мякотных тяжах.

В лимфатических узлах имеются кровеносные синусы:

1. Краевой синус - между капсулой и лимфатическими узелками.

2. Краевые синусы продолжаются в промежуточные или вокругузелковые синусы - между трабекулой и лимфатическим узелком.

3. Промежуточные синусы продолжаются в мозговые синусы - между мякотными тяжами.

4. Мозговые синусы в воротах собираются в центральный синус, с которого лимфа выносится выносящими лимфатическими сосудами.

Стенка синусов выстлана плоскими полигональными клетками, которые мало отличаются от обычного эндотелия. Выстилка синусов не сплошная, между клетками остаются щели - фенестры, базальная мембрана отсутствует; все это облегчает поступление в протекающую по ним лимфу лимфоцитов.

Функции лимфоузлов :

1. Участие в лимфоцитопоэзе - в лимфоидной ткани органа из Т- и В-предшественников образуются зрелые лимфоциты и плазмоциты.

2. Фильтрация и очистка протекающей лимфы.

3. Обогащение протекающий лимфы лимфоцитами.

Морфологические отличия лимфоузлов у новорожденных:

Капсула тонкая, отсутствуют трабекулы;

Лимфоидная ткань диффузная, нет четких узелков и тяжей;

Синусы не определяются.

3. Яичко: источники развития, строение, функции, регуляция. Гематотестикулярный барьер.

Снаружи семенник покрыт собственной влагалищной оболочкой, представляющей собой висцеральный листок брюшины. Далее лежит плотная соединительнотканная (белочная) оболочка. Глубокие слои белочной оболочки построены из рыхлой соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами, что дает основание выделять еще одну оболочку - сосудистую.

От белочной оболочки в глубь органа отходят соеденительно-тканные перегородки - септы, делящие семенник на дольки. В одной из зон семенника белочная оболочка утолщается и образует средостение, в котором расположена сеть семенника. Оболочка семенника, септы и средостение, то есть соединительнотканная часть органа, образуют строму. Паренхима представлена семенными извитыми канальцами, между ними находится интерстицпальная ткань.

Долька семенника состоит из разветвлений семенного канальца. Извитые канальца переходят в прямые. Они поступают в средостение и здесь образуют сеть семенника. Снаружи семенной каналец окружен соединительнотканной оболочкой, содержащей фиброциты, коллагеновые и эластические волокна. Глубже расположена базальная мембрана. На ней лежат клетки сперматогенного эпителия и поддерживающие клетки (клетки Сертоли).

По отношению к сперматогенному эпителию поддерживающие клетки выполняют трофическую функцию. Они вытянутой формы с крупным, бедным хроматином, треугольным или овальным ядром с хорошо заметным ядрышком. У клеток широкое основание и суженная апикальная часть, направленная внутрь канальца. В них хорошо развиты агранулярная эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии; обилие липидных и углеводных включений. Содержатся микрофиламенты и микротрубочки. Поддерживающие клетки не превращаются в половые.

Сперматогенный эпителий семенного канальца находится на разной стадии дифференциации. Около базальной мембраны лежат снерматогонии - мелкие клетки с интенсивно окрашенным ядром, заполненным конденсированным хроматином.

Следующие 1-2 ряда состоят из первичных сперматоцитов. Они отличаются большим округлым ядром с хорошо выраженной ядерной мембраной и клубочком спирализованных хромосом. Период роста сменяет период созревания: каждый первичный сперматоцит проделывает два деления, следующих друг за другом. После первого деления образуются два вторичных сперматоцита, в результате второго деления - две сперматиды. В ходе процесса созревания в клетках уменьшается количество хромосом наполовину и они становятся гаплоидными. Сперматиды - это самые мелкие клетки сперматогенного эпителия с небольшим, очень светлым ядром и выраженным ядрышком. Располагаются они обычно в несколько рядов. У самого просвета семенного канальца находятся клетки на стадии формирования и сформированные спермии.

Промежутки между канальцами заполнены рыхлой соединительной тканью. Среди ее клеток и тонких волокон встречаются крупные интерстициальные эндокриноциты, залегающие обычно группами. Они имеют большое округлое ядро с ядрышком и цитоплазму, содержащую липиды, жиры, пигменты. Эти клетки синтезируют гормон тестостерон. Извитые канальца переходят в прямые. Их стенка изнутри покрыта одним слоем столбчатых клеток, по своим свойствам сходных с поддерживающими клетками извитых канальцев семенника. Прямые канальца являются началом выводящих путей семени. Прямые канальца вступают в средостение, где образуют сеть семенника. От этой сети отходят 10-30 сильно извитых выносящих семяпротоков, образующих головку придатка семенника.

Кровь

Кровь состоит из жидкой части - плазмы и взве­шенных в ней форменных элементов (эритроциты, лейкоциты, тромбо­циты). В эритроцитах содержится гемоглобин. Оставшаяся после свер­тывания крови жидкая часть принято называть сывороткой. Плазма крови со­стоит на 80% из воды, 18% белков и 2% остальных растворенных веществ. Около половины этих веществ - соли, остальная часть органические вещества с молекулярным весом меньше, чем у белков. Концентрация каждого компонента крови регулируется организмом рыбы и поддержи­вается в нормальном состоянии на определœенном уровне. Диапазоны нормального содержания того или иного компонента бывают опре­делœены путем обследования большого количества клинически здоро­вых рыб. Οʜᴎ имеют огромное значение при диагностике заболеваний.

Количество крови у рыб относительно меньше, чем у всœех остальных позвоночных животных (1,1 – 7,3% от массы тела, в т.ч. у карпа 2,0–4,7%, сома – до 5, щуки – 2, кеты – 1,6, тогда как у млекопитающих – 6,8% в среднем). Это связано с горизонтальным положением тела (нет крайне важно сти проталкивать кровь вверх) и меньшими энергетическими тратами в связи с жизнью в водной среде. Вода является гипогравитационной средой, т. е. сила земного притяжения здесь почти не сказывается.

Клетки крови занимают от одной трети до половины объёма крови рыб. Большая часть из них - эритроциты, которые выполняют дыхательную (перенос кислорода и углекислого газа), транспортную, защитную и др.
Размещено на реф.рф
функции. Общий объём эритроцитов относительно всœей массы крови со­ставляет у хрящевых рыб 20-25%, у костистых рыб 19-38%.

Количество эритроцитов у рыб колеблется в широких пределах, прежде всœего исходя из подвижности рыб: у карпа – 0,84–1,89 млн. /мм 3 крови, щуки – 2,08, пеламиды–4,12 млн. /мм 3 . Количество лейкоцитов составляет у карпа 20–80, у ерша – 178 тыс. /мм3. Клетки крови рыб отличаются большим разнообразием, чем у какой-либо другой группы позвоночных. У большинства видов рыб в крови имеются и зернистые (нейтрофилы, эозинофилы) и незернистые (лимфоциты, моноциты) формы лейкоцитов. Среди лейкоцитов преобладают лимфоциты, на долю которых приходится 80–95%, моноциты составляют 0,5–11%; среди зернистых форм преобладают нейтрофилы–13–31%; эозинофилы встречаются редко (у карповых, амурских растительноядных, некоторых окуневых).

Кровь окрашена гемоглобином в красный цвет, но есть рыбы и с бесцветной кровью. Так, у представителœей семейства Chaenichthyidae (из подотряда нототениевых), обитающих в антарктических моряхв условиях низкой температуры (<2°С), в воде, богатой кислородом, эритроцитов и гемоглобина в крови нет. Дыхание у них происходит через кожу, в которой очень много капилляров (протяженность капилляров на 1 мм2 поверхности тела достигает 45 мм). Вместе с тем, у них ускорена циркуляция крови в жабрах.

Количество гемоглобина в организме рыб значительно меньше, чему наземных позвоночных: на 1 кг массы тела у них приходится 0,5–4 г, тогда как у млекопитающих данный показатель возрастает до 5–25 ᴦ. У быстра передвигающихся рыб обеспеченность гемоглобином выше, чем у малоподвижных (у проходного осœетра 4 г/кг, у налима 0,5 г/кг). Количество гемоглобина в крови рыб колеблется исходя из сезона (у карпа повышается зимой и понижается летом), гидрохимического режима водоема (в воде с кислым значением рН, равным 5,2, количество гемоглобина в крови возрастает), условий питания (карпы, выращенные на естественной пище и дополнительных кормах, имеют разную обеспеченность гемоглобином). Ускорение темпа роста рыб коррелирует с повышенной обеспеченностью их организма гемоглобином.

Способность гемоглобина крови извлекать кислород из воды у разных рыб неодинакова. У быстро плавающих рыб – макрели, трески, форели – гемоглобина в крови много, и они очень требовательны к содержанию кислорода в окружающей воде. У многих морских придонных рыб, а также угря, карпа, карасей и некоторых других, напротив - гемоглобина в крови мало, но он может связывать кислород из среды даже с незначительным количеством кислорода.

К примеру, судаку для насыщения крови кислородом (при 16°С) крайне важно содержание в воде 2,1–2,3 О2 мг/л; при наличии в воде 0,56–0,6 О2 мг/л кровь начинает его отдавать, дыхание оказывается невозможным и рыба гибнет. Лещу при этой же температуре для полного насыщения гемоглобина крови кислородом достаточно присутствия в литре воды 1,0–1,06 мг кислорода.

Чувствительность рыб к изменениям температуры воды также связана со свойствами гемоглобина: при повышении температуры воды потребность организма в кислороде увеличивается, но способность гемоглобина связывать его падает.

Угнетает способность гемоглобина связывать кислород и углекислота: для того чтобы насыщенность кислородом крови угря достигла 50% при содержании в воде 1% СО2, крайне важно давление кислорода в 666,6 Па, а в отсутствии СО2 для этого достаточно давления кислорода почти вдвое меньшего – 266,6– 399,9 Па.

Соотношение разных форм лейкоцитов в крови карпа зависит от возраста и условий выращивания.

Общее количество лейкоцитов в крови рыб сильно изменяется в течение года, у карпа оно повышается летом и понижается зимой при голодании в связи со снижением интенсивности обмена.

Количество лейкоцитов у рыб зависит от возраста и пола, у карпа, к примеру, - 20-80 тыс. в 1 мм 3 , у красноперки оно достигает 120 тыс. в 1 мм 3 , у ерша - 178 тыс. в 1 мм 3 . Основная функция лейкоцитов - защит­ная, т. е. они представляют из себясоставную часть иммунной системы рыб. По этой причине при инфекционных заболеваниях количество лейкоцитов увеличивается, что является показателœем усиления защитной реакции организма. Увеличение количества лейкоцитов принято называть лейкоцито­зом, а уменьшение - лейкопенией. Лейкоциты костных рыб разделяют­ся на клетки, содержащие специфическую зернистость - гранулоциты, в цитоплазме которых обязательно наличие зернышек, или гранул, и незернистые - агранулоциты в цитоплазме которых зерна отсутствуют. К зернистым лейкоцитам относят нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, псевдобазофилы и псевдоэозинофилы. К незернистым - лимфоциты и моноциты. При рассматривании мазков крови, окрашенных специальными ос­новными и кислыми красками всœе перечисленные формы лейкоцитов различаются по строению ядра и цитоплазмы у разных видов рыб. При этом ядро имеет красно-фиолетовый цвет, а цитоплазма - голубой, ро­зовый или розовато-фиолетовый. Розовато-фиолетовый цвет свидетель­ствует о поглощении и той и другой краски.

Группы крови у рыб впервые были определœены на байкальском омуле и хариусе в 30-х годах. К настоящему времени установлено, что групповая антигенная дифференцировка эритроцитов широко распространена; выявлено 14 систем групп крови, включающих более 40 эритроцитарных антигенов. При помощи иммуносœерологических методов изучается изменчивость на разных уровнях; выявлены различия между видами и подвидами и даже между внутривидовыми группировками у лососœевых (при изучении родства форелœей), осœетровых (при сравнении локальных стад) и других рыб.

Лимфоциты - округлые нередко амебоидной формы с занимаю­щим большую часть объёма клетки крупным красно-фиолетовым ядром. Цитоплазма резко базофильная, бесструктурная, расположенная в виде ободка вокруг ядра, имеет небольшие выросты по периферии клетки.

Тромбоциты представляют из себямелкие клетки элипсоидной, овальной, амебоидной, округлой формы с плотным красно-фиолетовым ядром и грязно-розовой цитоплазмой, принимают участие в механизме свертывания крови. Как правило, время свертывания крови обратно пропорционально количеству тромбоцитов. Предполагают, что тромбо­циты участвуют также в дыхании.

Клетки крови у разных видов рыб имеют свои морфологические особенности.

Соотношение разных форм лейкоцитов, выраженное в процентах, принято называть лейкоцитарной формулой (лейкограмма). У здоровых рыб лей­коцитарная формула очень динамична, но более или менее постоянна. В норме у различных видов рыб она разная и изменяется исходя из физиологического состояния рыбы, характера питания, активности дви­жения, солености воды, возраста и пола, но во всœех случаях в крови рыбы преобладают лимфоциты. При заболеваниях процентное соотношение отдельных форм лейкоцитов изменяется. К примеру, при аэромонозе карпа значительно увеличивается содержание нейтрофилов, при черно-пятнистом заболевании отмечается увеличение количества моноцитов.

При голодании содержание базовых компонентов крови также снижается. Так, скорость осœедания эритроцитов (СОЭ) у карпа резко уве­личивается после голодания в течение 7 недель при температуре 16-22 °С. При этом плазма крови теряет много белка, что приводит к уменьшению ее удельного веса и вязкости. Далее было обнаружено снижение гемо­глобина с 11 до 7%. Голодание приводит к уменьшению молодых клеток крови и резкому снижению интенсивности процессов кроветворения.

Иоффи и Куртис (1970) объединили лимфоидную и кроветворную системы в единый лимфомиелоидный комплекс. Комплекс представляет собой систему органов и тканей, паренхима которых содержит клетки мезенхимального происхождения. В него входит красный костный мозг, тимус, селœезенка, лимфатические узлы, лимфоидная ткань кишечника и соединительная ткань. Функциональные клетки лимфоидной системы представлены лимфоцитами, макрофагами и в некоторых тканях эпителиальными клетками. Все эти клетки функционируют в составе либо обособленных органов, либо диффузных образований.

Лимфоидные органы относят либо к первичным (центральным), и ибо ко вторичным органам. Первичные лимфоидные органы - это красный костный мозг и тимус.

Функциональное назначение комплекса - обеспечение кроветво­рения и формирование клеток иммунной системы. Среди органов и тка­ней комплекса имеются истинно лимфоидные образования, в которых происходит только лимфопоэз (тимус, лимфатические узлы, лимфоид­ная ткань кишечника) и ʼʼсмешанныеʼʼ образования, где представлены как лимфо-, так и миелопоэз (костный мозг, селœезенка).

Первичные лимфоидные органы служат основным местом развития лимфоцитов. Здесь лимфоциты дифференцируются из стволовых лимфоидных клеток, размножаются и созревают в функциональные клетки. В первичных органах формируется репертуар специфичностей лимфоцитарных антител распознающих рецепторов, и лимфоциты приобретают таким образом способность распознавать любые антигены, с которыми организм может столкнуться в течение жизни. После чего уже в периферических лимфоидных органах или образованиях распознают только чужерод­ные антигены.

Из первичных органов лимфоциты мигрируют для выполнения своих функций по кровеносному руслу в периферическую лимфоидную ткань - лимфатические узлы, селœезенку и лимфоидную ткань слизистых оболочек (пейеровы бляшки, миндалины). Это движение лимфоцитов от центральных органов иммунной системы на периферию является глав­ным миграционным путем. Вместе с тем, имеется путь рециркуляции. Лимфатические сосуды, дренирующие тело, собирают внеклеточную жидкость - лимфу - вместе с рассеянными по телу лимфоцитами и пере­носят ее в лимфатические узлы. После некоторого времени пребывания в лимфатических узлах лимфоциты собираются в выносящих эфферен­тных лимфатических сосудах. Из них лимфоциты попадают в основной лимфатический сосуд - грудной проток, откуда вновь возвращаются в кровоток.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, лимфоциты относятся к той категории клеток, которые широко распространены в организме. Различные типы организации лимфоцитов обеспечивают наиболее эф­фективное проявление лимфоидной системы при встрече с чужеродным антигеном.

Иммунный ответ на антигены, поступающие в организм через сли­зистые оболочки, начинается с премирования лимфоцитов, главным об­разом в пейеровых бляшках.

Разные лимфоидные органы защищают различные системы орга­низма: селœезенка отвечает на антигены, циркулирующие в крови; лим­фоузлы реагируют на антигены, поступающие по лимфатическим сосу­дам; лимфоидная ткань слизистых оболочек защищает слизистые обо­лочки.

Лимфоциты в большинстве не осœедлые, а циркулирующие клетки; они постоянно мигрируют из кровотока в лимфоидные органы и вновь поступают в кровоток.

In vivo сложные клеточные взаимодействия, составляющие основу иммунной реакции, происходят в периферических, или вторичных, лимфоидных органах, к которым относятся лимфатические узлы, селœезенка и скопления диффузной лимфоидной ткани в слизистых оболочках ды­хательных, пищеварительных и мочеполовых путей.

Вторичные лимфоидные ткани заселœены клетками ретикулярного происхождения, а также макрофагами и лимфоцитами, предшествен­никами которых служат стволовые клетки костного мозга. Стволовые клетки дифференцируются в иммунокомпетентные Т- и В-лимфоциты. При этом Т-лимфоциты дифференцируются в иммунокомпетентные клетки в тимусе, а В-лимфоциты в костном мозге. В дальнейшем лим­фоциты заселяют лимфоидные ткани, где и происходит иммунный ответ. Лимфатические узлы отфильтровывают чужеродные материалы, попав­шие в ткани организма, и при крайне важно сти реагируют на них.

Селœезенка осуществляет контроль за цитологическим составом крови, а лимфоидная ткань, диффузно распределœенная в слизистых покровах организма, представляет собой самый первый барьер на пути инфекции, защитное действие которого основано на секреции иммуноглобулинов.

Взаимодействие между вторичными лимфоидными органами и остальными тканями организма осуществляется с помощью ретикулирующих лимфоцитов, которые переходят из крови в лимфатические узлы, селœезенку и другие ткани и обратно в кровь по основным лимфати­ческим путям.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие основные клетки лимфоидной ткани вы знаете?

2. Дайте общую характеристику лимфоидной ткани.

3. По каким признакам делятся ткани внутренней среды?

4. Какие основные функции у соединительных тканей?

5. Какие основные свойства соединительной ткани вы знаете?

6. Какие разновидности тканей внутренней среды вы знаете?

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Основная

1.Калайда, М.Л. Общая гистология и эмбриология рыб / М.Л. Калайда, М.В. Нигметзянова, С.Д. Борисова // - Проспект науки. Санкт- Петербурᴦ. - 2011. - 142 с.

2. Козлов, Н.А. Общая гистология / Н.А. Козлов // - Санкт- Петербург- Москва- Краснодар.
Размещено на реф.рф
ʼʼЛаньʼʼ. - 2004 ᴦ.

3. Константинов, В.М. Сравнительная анатомия позвоночных животных / В.М. Константинов, С.П. Шаталова // Издательство: "Академия", Москва. 2005. 304 с.

4. Павлов, Д.А. Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб / Д.А. Павлов // М.: ГЕОС, 2007. 262 с.

Дополнительная

1. Афанасьев, Ю.И. Гистология / Ю.И. Афанасьев [и др.] // - М.. “Медицина”. 2001 ᴦ.

2.Быков, В.Л. Цитология и общая гистология / В.Л. Быков // - СПб.: “Сотис”. 2000 ᴦ.

3.Александровская, О.В. Цитология, гистология, эмбриология / О.В. Александровская [и др.] // - М. 1987 ᴦ.